Risk-management strategies and transpiration rates of wild barley in uncertain environments
不确定环境下野生大麦的风险管理策略和蒸腾速率
调节蒸腾速率是植物适应不确定环境的重要组成部分。气孔关闭是对严重干旱最常见的反应。通过关闭气孔，植物减少蒸腾作用，从而提高在干燥条件下的生存几率。在轻度至中度干旱条件下，有几种可能的蒸腾模式可以平衡生产力损失的风险和水分流失的风险。本文假设与来自环境较为稳定的生态型相比，在以不稳定降水模式为特征的环境中进化的生态型植物生将表现出更广泛的蒸腾调节模式以及其他数量生理特征(QPT)。本文调查了来自以色列不同地点（B1K 集合）的5种野生大麦（Hordeum vulgare ssp. spontaneum），以及一个驯化品系（cv. Morex），这些地点年降雨量从100到900mm不等。在灌溉良好的条件下、干旱胁迫下和干旱恢复期间测量了这些种质的几个QPT和形态特征。结果揭示了降水确定性条件与QPT可塑性之间的相关性。具体而言，发现来自稳定环境（非常潮湿或非常干燥的地方）的种质比来自降雨量不太可预测地区的种质在其水分平衡调节方面承担更大的风险。值得注意的是，一旦恢复灌溉，风险较小的基因型恢复得比风险较大的基因型更快。本文讨论了环境、多态性、生理可塑性和适应性之间的关系，并提出了蒸腾速率可塑性与种群多样性负相关的一般风险承担模型。
图1.五种野生大麦种质原生栖息地的降雨模式
图2.在最佳/充分灌溉（预处理）条件下
本文比较了在最佳条件下一起生长的这六个种质的植物之间的几个QPT。六个种质的平均植株重量之间没有显着差异（图2A）。然而，南方种质的叶子中Chlb的浓度显著降低（图2B）。比较不同种质的WUE显示，栽培品系Morex的WUE最高，为0.058 g ml-1（即每毫升蒸腾量增加 5.8% 的生物量），而Oren 种质的WUE，为3.7%。尽管不同种质的原生栖息地之间存在地理距离，并且这些栖息地的年降雨量模式不同（Hübner等2009），但Mt. Meron和Yeruham种质 WUE值分别为4% 和4.3%（图2C)。
生长74–79天的野生大麦的生理特性
图3.在充分灌溉（未处理）条件下生长74-79天的野生大麦材料的生理特性
对全植物蒸腾作用对SWC变化的反应进行的调查显示，在给定的环境条件下TR较高，在临界SWC点TR急剧下降（图3A）。Mt. Meron、Yeruham 和 Bet Govrin 种质在达到土壤水限制之前甚至增加了TR。在θcrt之外，SWC 作为植物蒸腾作用的限制因素，导致其以线性方式减少。所有四个生物学重复的总平均值揭示了野生型和栽培大麦品种之间的 TR 差异。此外，TR值的比较反映了确定的（绝对）水分损失以及在给定条件下植物水分管理策略之间的差异。这种表型也可能受植株大小的影响。然而，测量全株蒸腾作用（E；TR标准化到冠层LA）和冠层气孔导度（GSC；TR标准化到冠层LA和VPD）显示出类似的模式。
图5.干旱胁迫对野生大麦表型和适应性的影响
假设到目前为止相关的所有生理表型都与植物在其自然环境中的适应性有关，本文寻找一种方法来评估干旱胁迫对适应性的影响。从视觉上看，当将未经处理的植物与处理过的植物进行比较时，胁迫的影响是很明显的（严重干旱胁迫下的植物恢复了10天；图5A-F）。虽然在Mt. Meron、Bet Govrin和Yeruham 种质中观察到最严重、明显的差异，但在其他种质中观察到处理和未处理植物之间的相似性更大。当测量FW、TR和Chlb浓度等QPT时，这些差异显示出统计上的显著性（分别见图5G–I）。对于所有这些特性，处理过的植物之间没有观察到显著差异。当对每个种质与未经处理的植物进行比较时，发现Mt. Meron、Bet Govrin和Yeruham种质的FW显著降低（图5G），Meron和Yeruham是具有显著较低 TR的种质（图5H）并且只有Yeruham在Chlb浓度上没有任何显著差异（图5I）。
